北大生科院瞿礼嘉教授课题组在Science发文揭示植物中调控花粉管细胞完备性与邃密胞释放的分子机制

2017年12月15日，北京大门生命科学学院、北大-清华生命科学联合中间瞿礼嘉课题组的研究论文“Arabidopsis pollen tube integrity and sperm release are regulated by RALF-mediated signaling”在线发表于国际闻名期刊Science上，该论文首次找到了拟南芥有性生殖过程中参与控制花粉管细胞完备性与邃密胞释放的旌旗灯号分子及其受体复合体，并揭示了该过程的分子调控机制。

被子植物的有性生殖过程中有几个紧张的事件：1）花粉粒与柱头相互识别而萌发；2）花粉管在指导组织中极性生长；3）花粉管导向胚珠；4）花粉管制止生长、爆炸并释放邃密胞；5）牝牡配子的融合。在这一系列过程中，花粉管与雌方组织之间存在大量的物质和旌旗灯号交流。已有的一些植物生物学研究注解，小肽分子可以作为紧张的旌旗灯号参与这些过程，而细胞膜定位的类受体激酶（Receptor-like kinase，RLK）可能作为感知这些旌旗灯号分子的受体。2009年，人们发现花粉管质膜上的受体ANXUR1/2参与了对花粉管完备性的调控，由于缺失这两个受体之后花粉管一萌发就提前发生爆炸，邃密胞无法正常送至胚囊（雌方组织），双受精无法完成。但是，ANX1/2是如何维持花粉管细胞的完备性的？他们识别的旌旗灯号分子是什么？花粉管又是如何在适当的地方、适当的时间发生爆炸、释放邃密胞的？这一系列紧张的科学题目长期没有得到解决。

这个刚刚发表在Science的工作中，瞿礼嘉课题组发现了另外两个花粉管质膜上的受体（命名为BUPS1和BUPS2），这两个受体基因突变后花粉管也会提前爆炸，出现邃密胞无法正常送至胚囊、双受精无法完成的征象。他们的研究发现，BUPS1/2受体现实上是与之前报道的受体ANX1/2形成一个异源受体复合体。随后，瞿礼嘉课题组通过一系列遗传学、生归天学及分子生物学等方法，又从花粉管中鉴定了两个富含半胱氨酸小肽RALF4和RALF19，他们发现花粉管假如缺少这两个小肽也会提前爆炸。因为受体BUPS1/2以及ANX1/2均可以特异地结合小肽分子RALF4/19，因此，他们的研究揭示了花粉管在生长过程中保持自身完备性的旌旗灯号识别机制，即花粉管自身分泌出小肽旌旗灯号RALF4/19、又由花粉管自身膜上的BUPS-ANX受体复合体接受这两个小肽旌旗灯号，维持花粉管在生长过程中的完备性。

那么花粉管又是什么时候、如何爆炸的呢？为了解决这个科学题目，瞿礼嘉课题组与其美国合作者进行了艰苦的探求和大规模验证工作，最终成功地鉴定到了另外一个小肽旌旗灯号RALF34，该小肽只在胚囊中表达，假如把这个神奇的小肽分子施加到花粉管上，花粉管会在很短时间内敏捷发生爆炸。随后瞿礼嘉课题组发现，胚囊分泌的小肽分子RALF34不仅可以直接与花粉管膜上的受体BUPS1/2以及ANX1/2相互作用，而且可以直接竞争性庖代花粉管中分泌出来的小肽旌旗灯号RALF4/19。至此，“花粉管何时以及如何爆炸”这个科学题目就得到了较为完善的解答，即：在花粉管抵达胚囊之前的生长过程中，花粉管膜上的BUPS-ANX受体复合体接收到花粉管本身分泌的小肽旌旗灯号RALF4/19，维持花粉管细胞的完备性；当花粉管到达胚囊后，雌方分泌的小肽旌旗灯号RALF34竞争性庖代掉原先结合在BUPS-ANX受体复合体上的旌旗灯号RALF4/19，从而促使花粉管发生破裂、释放出邃密胞，为双受精做好预备。这一新的花粉管爆炸分子机制的发现将人们在分子水平对被子植物的有性生殖调控过程的理解又往前推进了一大步。

拟南芥BUPS-ANX受体复合体以及RALF小肽旌旗灯号调控花粉管细胞完备性与邃密胞释放的示意图

BUPS命名源自《西游记》中的典故。孙悟空大闹天宫失败后，被如来佛祖拿住，压在五行山下。为防孙悟空逃出，佛祖用写有金字咒文的压贴（Buddha’s Paper Seal，BUPS）压在五行山顶上，猴王被彻底封住。五百年后，唐僧西行途经猴王被封处，揭下佛祖的金字压贴，五行山炸裂，悟空释出，从此成就一段师徒西行万里取得真经的佳话。（图由王雪霏同窗绘制）

北京大门生命科学学院瞿礼嘉教授与马萨诸塞大学安姆斯特分校Alice Y. Cheung教授为该论文的共同通信作者，北京大门生命科学学院2013级研究生葛增祥和马萨诸塞大学安姆斯特分校Tabata Bergonci为共同第一作者；北京大门生命科学院肖俊宇研究员和顾红雅教授、北京大学化学与分子工程学院来鲁华教授、德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授、美国Rutgers大学董娟博士等也参与了其中部分工作。该研究工作得到了国家天然科学基金和北大-清华联合生命中间的资助。

编辑：山石